Quel est le rôle joué par les gènes en matière d’aptitudes langagières?

Introduction

Le langage est un comportement complexe qui se développe avec l'exposition à des utilisateurs compétents et qui possède également des bases génétiques bien documentées. Au niveau de l'espèce, nous savons que des gènes dans notre ADN ont évolué pour permettre le langage chez les êtres humains. Le gène FOXP2, situé sur le chromosome 7, est un de ces gènes, dans lesquels une mutation mineure (le remplacement d'un nucléotide par un autre parmi les milliers de nucléotides qui composent ce gène) a eu un effet profond sur la manière dont le cerveau humain a développé la capacité du langage (Enard et al., 2002). La configuration de ce gène est identique chez la plupart des êtres humains, ce qui explique pourquoi le langage est un caractère marquant qui définit notre espèce. Cependant, au niveau de différences individuelles, comme il existe peu de variations du gène FOXP2 (une mutation rare a été associée à des troubles du langage importants au sein d'une famille étendue, voir Lai, Fisher, Hurst, Vargha-Khadem, & Monaco, 2001), il est impossible d'expliquer pourquoi certaines personnes apprennent le langage plus facilement ou le maîtrisent mieux que d'autres. Cela constitue le point focal d'un grand nombre d'études qui essaient de comprendre le rôle joué par les gènes dans les variations des aptitudes langagières d'un individu à l'autre.

Les études ont abordé cette question selon deux angles différents. Les premières études de recherche ont permis de tirer des conclusions concernant le rôle des gènes; les gènes n'étaient pas mesurés directement, mais des études sur les familles étaient utilisées pour voir si les individus ayant un lien génétique présentaient davantage de similarités en matière d'aptitudes langagières. Celles-ci comprenaient des études qui se penchaient sur des familles étendues d'individus présentant des troubles du langage (Arnold, 1961; Fisher, Vargha-Khadem, Watkins, Monaco, & Pembrey, 1998; Tallal, Ross, & Curtis, 1989), qui ont donné une première indication que des facteurs génétiques étaient en cause. Cependant, les études de jumeaux, auxquelles ont participé des individus au développement normal et des individus présentant des troubles du langage, ont constitué le principal modèle d'études utilisé pour quantifier la contribution relative des gènes et des facteurs environnementaux aux habiletés et aux déficiences en matière de langage. Les jumeaux constituent une expérience naturelle, car il existe des paires de jumeaux qui possèdent le même ADN, à savoir les vrais jumeaux ou jumeaux monozygotes (MZ), et des paires qui ont en commun 50 % de leur ADN, à savoir les faux jumeaux ou jumeaux dizygotes (DZ). Autrement, les jumeaux sont nés des mêmes parents et grandissent ensemble, au sein de la même famille. Par conséquent, la mesure dans laquelle les vrais jumeaux présentent davantage de similarités en matière d'aptitudes langagières que les faux jumeaux permet d'indiquer l'effet relatif des gènes afin de distinguer les différences entre les individus des différences attribuables aux facteurs environnementaux.

Deuxièmement, grâce aux nouvelles technologies, les études de recherche ont commencé à mesurer directement l'ADN afin de chercher des associations entre les variations génétiques d'un individu à l'autre et les aptitudes langagières. Les études dans ce domaine se sont principalement concentrées sur les causes génétiques des déficiences (voir l'article par Bishop, 2007, dans cette Encyclopédie), y compris les troubles phonologiques, les troubles spécifiques du langage et les troubles de la lecture. Mais alors qu'il devient de plus en plus clair que les troubles des aptitudes langagières sont de nature hétérogène (c.-à-d. ils ont plusieurs causes, y compris différentes causes génétiques; Bishop, Adams, & Norbury, 2006) et peuvent être le résultat d'une combinaison de risques génétiques et de risques environnementaux affectant plusieurs aptitudes (Pennington & Bishop, 2009), il est fortement soupçonné que les gènes impliqués dans les déficiences jouent également un rôle dans les différences individuelles au niveau de l'acquisition et des aptitudes normales en matière de langage.

Questions clés à l'étude

Nous examinons ici l'état actuel des connaissances concernant quatre questions clés abordées par ce domaine de recherche.[1] Voici ces questions clés :

1. Quelle proportion des variations des aptitudes langagières et des aptitudes liées au langage est représentée par les différences génétiques?
2. Existe-t-il des gènes qui sont particuliers aux aptitudes langagières et aux aptitudes liées au langage?
3. Quels marqueurs génétiques ont été associés aux variations des aptitudes langagières?
4. Quel est l'effet des gènes sur l'acquisition du langage et les aptitudes liées au langage?

Résultats d'études récentes

1. Quelle proportion des variations des aptitudes langagières et des aptitudes liées au langage est représentée par les différences génétiques?
L'héritabilité est le concept qui reflète la proportion des différences entre les individus d'une population donnée pouvant être expliquée par les variations génétiques (c.-à-d. les variations dans les gènes transmis par nos parents biologiques). Le reste des différences peut être attribuable à des influences environnementales uniques ou communes. Les influences environnementales communes sont des effets qui rendent plus semblables les enfants d'une même famille, indépendamment de leur similarité génétique. Les influences environnementales uniques touchent les enfants individuellement, rendant les vrais jumeaux, par exemple, différents l'un de l'autre. Les résultats d'études d'information génétique indiquent que les variations génétiques sont impliquées dans tous les aspects des aptitudes langagières et des aptitudes connexes, mais pas toujours au même niveau. Dans l'ensemble, l'héritabilité varie en fonction de trois facteurs.

D'abord, les aptitudes langagières spécifiques ont des héritabilités différentes. En général, les aptitudes langagières mesurées par le vocabulaire et la compréhension du langage présentent une héritabilité moyenne (environ 30 %), les connaissances précoces du vocabulaire étant l'aptitude la moins héritable (Dionne, Dale, Boivin, & Plomin, 2003; Van Hulle, Goldsmith, & Lemery, 2004). À l'opposé, la parole et les aptitudes de traitement phonologique (p. ex., l'articulation et la mémoire phonologique à court terme) présentent une héritabilité plus élevée (environ 50 %) (Bishop, Laws, Adams, & Norbury, 2006; Hayiou-Thomas, 2008; Lewis et al., 2006). Les compétences de lecture sont les aptitudes liées au langage les plus héritables : les estimations de l'héritabilité de la lecture des mots et de la compréhension de la lecture se situent entre 50 % et 70 % (Hayiou-Thomas, 2008; Hohnen & Stevenson, 1999; Olson, Wise, Conners, Rack, & Fulker, 1989; Petrill et al., 2007).

Deuxièmement, l'héritabilité est généralement plus élevée pour les troubles du langage que pour la gamme complète d'aptitudes observées au sein de la population générale ou pour la douance (Dale et al., 1998; Harlaar, Spinath, Dale, & Plomin, 2005). C'est vrai pour les troubles spécifiques du langage, particulièrement lorsque des critères restrictifs sont utilisés pour définir la déficience (Bishop & Hayiou-Thomas, 2008), comme pour les troubles phonologiques, y compris la mémoire phonologique à court terme et les difficultés liées au temps des verbes pendant la phase intermédiaire de l'enfance (Bishop, Adams, et al., 2006). En fait, il a été soutenu que les difficultés liées au temps des verbes et les déficiences de la mémoire phonologique à court terme étaient des endophénotypes clés (c.-à-d. les mesures du comportement qui saisissent le mieux les causes génétiques sous-jacentes) des déficiences du langage déterminées par les gènes.

Troisièmement, les estimations de l'héritabilité varient également en fonction de l'âge. Par exemple, une héritabilité aussi faible que 8 % a été signalée pour la connaissance du vocabulaire chez les enfants d'âge préscolaire (Van Hulle et al., 2004). À l'opposé, chez les adultes, les estimations de l'héritabilité pour la connaissance du vocabulaire ont atteint les 63 % (Van Den Berg, Posthuma, & Boomsma, 2004). Il est possible que différents gènes aient un effet sur le même composant du langage à différents moments du développement, ou que les effets relatifs des mêmes gènes changent pendant le développement. à l'opposé, il est possible que la famille ait un effet plus profond sur la connaissance des mots par les enfants et que l'effet des gènes sur la capacité d'accéder à de nouveaux mots et de les mémoriser augmente au fur et à mesure que les expériences deviennent plus variées.

2. Existe-t-il des gènes qui sont particuliers aux aptitudes langagières et aux aptitudes liées au langage?
Tel qu'indiqué ci-dessus, différentes aptitudes langagières ont des héritabilités différentes. Les études de jumeaux permettent d'estimer la mesure dans laquelle les variations génétiques qui affectent une aptitude affectent également une aptitude liée. Lors d'une analyse longitudinale du vocabulaire et des aptitudes grammaticales d'enfants âgés de 2 à 4 ans, il a été prouvé que les différences du vocabulaire et de la grammaire représentaient en grande mesure les effets des mêmes variations génétiques (Dionne, Dale, et al., 2003). C'est peut-être parce que les variations génétiques affectent ces aptitudes simultanément, mais il est également possible qu'une aptitude affecte le développement de l'autre.

Autrefois, les chercheurs pensaient qu'il existait peut-être un « gène du langage » ou encore que la plupart aptitudes langagières avaient une même cause génétique sous-jacente. Cependant, les résultats récents semblent indiquer que certaines aptitudes langagières partagent des variations génétiques sous-jacentes, mais pas toutes. Une analyse des facteurs génétiques de neuf aptitudes liées au langage chez des enfants de 4 ans a démontré que les aptitudes générales de maîtrise du langage partagent une structure génétique sous-jacente, alors que la parole et les mesures du traitement phonologiques partagent une structure génétique sous-jacente en grande partie distincte (Hayious-Thomas, 2008).

La même chose est vraie pour les aptitudes de lecture et les aptitudes langagières associées (Hayiou-Thomas, 2008; Hohnen & Stevenson, 1999; Malenfant, Boivin, Grondin, & Dionne, in press; Petrill et al., 2007). Les variations génétiques associées à la lecture constituent un groupe génétique distinct, avec un certain chevauchement des aptitudes langagières et des aptitudes phonologiques, tout en conservant une spécificité suffisante pour qu'une seule cause génétique soit très improbable. Bishop, Adams, et al. (2006) ont tiré la même conclusion à l'examen de l'association entre les déficits du marquage des temps des verbes et la mémoire phonologique à court terme. Les deux avaient une forte héritabilité, mais étaient associés en grande partie à différentes variations génétiques. Cela signifie qu'il existe différents regroupements d'aptitudes langagières qui partagent des causes génétiques communes, mais que chaque regroupement semble également avoir une origine génétique différente.

Il est possible qu'une partie de cette variation génétique commune entre les aptitudes langagières provienne en fait de variations génétiques touchant d'autres fonctions cognitives. Kovas et Plomin (2006) ont soutenu qu'il existe des gènes généralistes qui touchent toute une gamme d'aptitudes et de déficiences cognitives. De telles variations génétiques expliquent peut-être les associations entre une vaste gamme d'aptitudes verbales et non verbales chez les individus. Cependant, lors d'une étude récente sur les aptitudes de traitement temporel, les aptitudes phonologiques et les aptitudes de lecture chez des jumeaux de 8 ans, les variations génétiques représentant les aptitudes générales verbales et non verbales n'expliquaient qu'une faible partie du chevauchement génétique de toutes ces aptitudes (Malenfant et al., sous presse). Il est possible que les gènes généralistes ne suffisent pas pour expliquer la vaste gamme d'aptitudes et de déficiences liées aux aptitudes langagières.

Comme les variations génétiques se chevauchent sur une vaste gamme de mesures verbales, cognitives et comportementales, surtout pendant les premières années de la vie (la majorité des études se sont concentrées sur l'enfance), les aspects spécifiques au domaine langagier ou même au domaine cognitif en matière de variations génétiques demeurent discutables. Malgré cela, la recherche pour les gènes du langage se poursuit.

3. Quels marqueurs génétiques ont été associés aux variations des aptitudes langagières?
Les gènes qui varient d'un individu à l'autre, mais également les variations de fragments plus petits ou plus gros de l'ADN, appelés loci ou PNS,[2] ont été associés aux aptitudes langagières et aux aptitudes liées au langage lors de différentes études de génétique moléculaire. Dans ces études, l'ADN est observé directement. Jusqu'à ce jour, la recherche de fragments d'ADN liés au langage s'est concentrée sur des populations d'individus atteints de troubles liés au langage, à savoir les troubles spécifiques du langage, les troubles phonologiques et les troubles de la lecture, pris séparément.

Gibson et Gruen (2008), ainsi que Pennington et Bishop (2009), donnent un résumé des gènes et des loci qui constituent le « lexinome » (c.-à-d. les fragments d'ADN connus impliqués dans les troubles du langage et les troubles liés au langage). Par exemple, les individus possédant une configuration spécifique sur le bras court du chromosome 6 ou du gène DCDC2 situé dans cette région du chromosome peuvent présenter un risque plus important d'être atteints de troubles phonologiques et de troubles de lecture. À l'heure actuelle, 5 ou 6 gènes candidats identifiés, et deux fois plus de loci, y compris des loci associés aux troubles du langage ont été associés aux troubles phonologiques et aux troubles de lecture.

Bien que ces résultats puissent sembler prometteurs, les études de génétique moléculaire des dix dernières années n'ont pas été à la hauteur des attentes. En général, les fragments d'ADN identifiés ont de petites ampleurs de l'effet, et bien que certains d'entre eux aient été répliqués dans quelques échantillons, d'autres n'ont pu être répliqués. Surtout, nous en savons encore peu sur la fonction de ces fragments d'ADN.

4. Quel est l'effet des gènes sur l'acquisition du langage et des aptitudes liées au langage?
L'hypothèse générale avancée est que les gènes associés aux troubles liés au langage sont exprimés dans les tissus du cerveau. Par exemple, il a été démontré que le gène DCDC2 et un autre gène, DYX1C1, associés aux troubles de lecture, étaient impliqués dans la migration de neurones vers le cortex extérieur du cerveau pendant le développement de l'embryon (Meng et al., 2005; Wang et al., 2006). Il a également été démontré qu'un autre gène, ROBO1, était impliqué dans le développement des axones (c.-à-d. une prolongation des neurones qui permettent la transmission d'informations; Hannula-Jouppi et al., 2005).

Les études d'imagerie cérébrale appuient également l'hypothèse selon laquelle les gènes ont un effet sur les aspects structuraux et fonctionnels du développement du cerveau. Thompson et al. (2001) ont démontré que les cerveaux de vrais jumeaux présentaient davantage de similarités que les cerveaux de faux jumeaux, particulièrement dans la structure des aires du langage de l'hémisphère gauche. Les différences structurales et fonctionnelles de ces aires du cerveau et d'autres aires ont également été documentées chez des membres de familles touchées par la mutation rare du gène FOXP2. Watkins et ses collègues (Watkins, Gadian, & Vargha-Khadem, 1999) ont démontré que les cerveaux des personnes affectées ont une structure différente, avec jusqu'à 20 % de matière grise de moins dans certaines aires clés, et qu'ils sont activés différemment lors de tâches relatives au langage. D'autres études sont requises afin d'acquérir une compréhension complète des gènes impliqués dans le lexinome et de la manière dont ils finissent par influencer les aptitudes liées au langage.

De plus, les influences environnementales peuvent avoir un effet organisateur sur les gènes (c.-à-d. en précipitant l'expression d'une vulnérabilité génétique ou en la rendant inactive). Lors d'une étude récente (Dionne, Boivin, Séguin, Pérusse, & Tremblay, 2008), il a été démontré qu'une exposition au diabète gestationnel augmente pour certains enfants le risque de présenter des retards du langage expressif. L'effet du diabète gestationnel dépendait presque exclusivement de la vulnérabilité génétique des enfants. Il n'est pas clair si les gènes impliqués étaient exprimés dans le cerveau, comme les gènes documentés du lexinome. Par conséquent, lors de la recherche de gènes impliqués dans les aptitudes liées au langage, il est possible que la portée doive être étendue pour inclure les gènes qui codent les fonctions métaboliques pouvant avoir un effet indirect sur le développement du cerveau.

Orientations futures

La recherche est un processus itératif : au fur et à mesure que les connaissances dans un domaine augmentent, elles peuvent être utilisées pour affiner les connaissances dans d'autres domaines, et ainsi de suite. Au fur et à mesure qu'augmente notre compréhension de la manière dont les gènes affectent directement ou indirectement le développement du cerveau, de meilleurs modèles des interactions délicates entre les gènes et les influences environnementales sur les aptitudes langagières devraient apparaître. Il s'agit peut-être de l'orientation future la plus prometteuse dans ce domaine. Certaines influences génétiques ne deviendront peut-être « visibles » que si on les recherche chez des individus touchés par des influences environnementales données.

Les associations et les dissociations génétiques entre les différentes aptitudes langagières doivent également être intégrées dans de futurs modèles théoriques afin de mieux définir les groupes génétiquement distincts d'aptitudes liées au langage qui ont commencé à émerger. Pour ce faire, il pourra s'avérer nécessaire de s'éloigner des notions psychométriques de déficience et de développement normal afin de se concentrer sur les fonctions à la base des aptitudes liées au langage. Celles-ci sont engendrées par des fonctions allant des fonctions cellulaires et moléculaires de plus bas niveau aux fonctions cognitives et comportementales de plus haut niveau et devraient expliquer les associations et les dissociations observées entre les aptitudes liées au langage et parmi une gamme de dispositions cognitives et comportementales. Les modèles théoriques qui stimulent les études futures doivent intégrer une connaissance sur plusieurs niveaux de ces fonctions.

Pour terminer, bien que l'étude des déficiences se soit souvent avérée utile pour la compréhension du développement normal, d'autres études devront peut-être accorder davantage de place aux études du développement normal et des solides aptitudes. De plus, certains des gènes identifiés dans le cadre de troubles du langage expliquent probablement les variations entre les individus au développement normal. Cependant, cette hypothèse doit être vérifiée de façon empirique. Il est également possible que des gènes impliqués dans les solides aptitudes et la douance n'aient pas encore été identifiés. La gamme complète des déficiences et des aptitudes doit être prise en compte lors d'études futures.

Conclusions

Que sait-on jusqu'à maintenant concernant le rôle joué par les gènes en matière d'aptitudes langagières? Nous savons avec une assez grande certitude que les variations génétiques affectent la plupart des aptitudes langagières et, dans une plus grande mesure, les aptitudes touchant la parole/la fluidité, le traitement phonologique, la lecture et les troubles du langage. Nous savons également que des groupes d'aptitudes langagières peuvent partager des causes génétiques sous-jacentes, mais que ces groupes peuvent avoir des origines génétiques communes et des origines génétiques spécifiques. De plus, les gènes qui affectent le langage sont peut-être impliqués dans d'autres aspects de la cognition. Les morceaux manquants du casse-tête concernent les gènes spécifiques concernés et les processus, tant biologiques (mécanique moléculaire et cellulaire) qu'environnementaux (interactions entre les gènes et l'environnement), par lesquels les gènes ont un effet organisateur sur les structures cérébrales impliquées dans les aptitudes langagières.
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[1] Le lecteur ne doit pas oublier que l'état des connaissances évolue rapidement, en partie parce que les nouvelles technologies en génétique moléculaire permettent de faire de nouvelles observations, et en partie parce que les nouvelles technologies permettront de réévaluer les données existantes grâce à une amélioration des modèles théoriques et des prédictions.

[2] Les gènes sont les unités fonctionnelles fondamentales de notre ADN. Ils sont situés sur les chromosomes en paires et sont formés de milliers de nucléotides organisés en séquences particulières. Les variations génétiques associées aux différences des aptitudes langagières peuvent être aussi mineures qu'une variation d'un seul nucléotide dans cette séquence (polymorphisme d'un nucléotide simple ou PNS) ou un gène, ou aussi importantes qu'un groupe de gènes transmis ensemble situés sur un locus donné d'un chromosome. En général, les études sur les liaisons permettent d'identifier les PNS ou les loci, alors que les études sur les associations identifient des gènes spécifiques.

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